【前沿报道】Nature：海洋固氮作用新格局

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氮是生物的关键营养元素之一。1934年，美国海洋学家Alfred C. Redfield 发现大洋海水N/P比值表现出显著的一致性，后续进一步揭示海水和浮游生物均具有相近的C∶N∶P = 106∶16∶1的关系，即著名的Redfield Ratio。Redfield Ratio极大地推动了我们对海洋生物地球化学循环的理解，Nature Geoscience期刊2014年建立了专题网页，对相关的最新研究成果和观点进行了汇集。

Redfield Ratio常作为判别海洋生产力的限制性营养元素的依据。N/P比值高于该值则认为是P为限制性元素，低于此值则认为是N为限制性元素。目前，海洋大部分海域呈现出N为限制元素特征，并制约着表层初级生产力（Tyrrell, 1999）。因此，海洋氮循环强烈控制着初级生产力，进而影响碳循环和气候（e.g. Gruber and Galloway, 2008），受到生物地球化学研究者的广泛重视。然而，除少数原核生物可以直接利用氮气外，植物只能吸收利用铵盐和硝酸盐。

因此，海洋一方面通过微生物（如部分细菌、放线菌和蓝细菌等）固氮作用将海水里溶解的氮气转化为生物可利用的铵盐和硝酸盐，另一方面则通过反硝化作用将硝酸盐还原为氮气，构成海洋氮循环主要路径，并共同调节海水硝酸盐含量，总体维持着海水N/P比值稳定（图1）。

图1 （a）海洋硝酸盐和磷酸盐浓度总体呈现较稳定一致的16∶1比值关系；（b）反硝化作用（Denitrification）消除过量硝酸盐；（c）固氮作用（N fixation）补充硝酸盐，二者动态维持着海洋N/P比值稳定（Gruber and Deutsch, 2014）

尽管海洋氮循环研究已取得了诸多进展，但是受限于海洋现场观测空间覆盖率及时空变化的影响，海洋固氮作用的空间格局、速率及控制因素仍不甚明了。2007年，华盛顿大学的Curtis Deutsch副教授及其合作者结合海洋环流模式（Ocean General Circulation Model）、海洋表层水体营养元素丰度数据，以及恒定的浮游植物N/P比值，通过建立地球化学模型P*方法，分析海水硝酸盐和磷酸盐的源-汇及相对丰度，对比评估海水与有机质之间的N/P比值，诊断识别出海洋固氮作用主要发育于热带东太平洋海域，与反硝化作用海域相重叠，揭示出海洋固氮作用的空间格局，相关成果发表于Nature（Deutsch et al., 2007）。然而，近年部分海域现场观测结果显示，固氮作用和反硝化作用分别盛行于不同海（e.g. Knapp et al., 2017），显著不同于Deutsch的结论。因此，关于海洋固氮作用的空间格局存在显著争议，影响对海洋氮循环的合理认识。

在此背景下，加州大学欧文分校王为磊博士及其合作者通过建立生物地球化学-生态学模型，综合研究了海洋固氮作用及其控制因素，重新揭示了海洋固氮作用的空间格局，修正了Deutsch et al.（2007）的观点，调和了与实际观测数据之间的矛盾；相关成果发表于Nature （Wang et al., 2019），并在同期刊发评述文章（Gruber, et al., 2019）。

在该研究中，Wang et al.（2019）对P*方法进行了借鉴和优化，改进并采用了受实际观测数据约束的海洋年平均环流、完整水柱的营养元素丰度数据，以及非恒定的浮游植物N/P比值，建立了生物地球化学反演模型。同时，他们也对通用地球系统模型（Community Earth System Model，CESM）进行了改进和模拟，以揭示海洋固氮作用的控制因素，并对比验证了两种模型模拟结果的可靠性。

他们的生物地球化学-生态学模型揭示（图2a）：海洋亚热带环流海域固氮作用强烈，并为表层生产力提供了至少30％的氮需求量；热带东太平洋和阿拉伯海地区的反硝化作用强烈，但固氮作用程度却极低。因此，海洋固氮作用主战场从反硝化作用海域（基于P*方法的认识）转移至亚热带环流海域（基于该研究的认识）（图3），与海洋实际观测数据（如热带东太平洋实测低速率和西太平洋实测高速率）更为一致。此外，他们进一步揭示海洋固氮生物及固氮作用受到多种因素的共同制约：

（1）大西洋和东太平洋大部分地区固氮作用分别受制于营养元素P或Fe的供给（图2b）；

（2）水柱营养盐N/P比值变化对固氮作用影响有限；

（3）浮游动物捕食固氮微生物，将显著影响其丰度和活动，进而抑制固氮作用（图2c）。因此，亚热带环流海域虽然总体贫乏营养元素，但是具有足量的Fe和P，可支持固氮微生物与其他浮游植物的竞争，呈现强烈的固氮作用。同时，该研究认为，海洋氮的年度输入量（固氮作用、及河流和大气氮输入）和损失量（反硝化作用）总体处于平衡状态。

王为磊等的研究揭示了海洋固氮作用的新空间格局（图3）及其控制因素（图2），并认为海洋固氮和反硝化作用之间的负反馈效应弱于传统估计，预示海洋氮储库具有失稳的潜力，对传统认识具有明显的改进，是海洋氮循环的重要进展。值得强调的是，新模型充分考虑了浮游植物和输出有机质具有变化而非恒定的N/P比值，是促进固氮作用空间格局认识转变的重要因素（图3），相关研究值得借鉴。

该研究仍有优化空间，比如应进一步探索海洋状态的季节和年度变化、人类活动对海洋氮循环的扰动程度，以及固氮生物多样性和差异性等对模型结论的影响。总之，Wang et al. （2019）合理重建了海洋固氮作用的空间格局，弥合了过去十年在固氮作用的模型解释与实际观测之间长期悬而未决的矛盾。海洋氮循环已掀起部分面纱，值得进一步深入探索。

图2 海洋固氮细菌和固氮作用的模型模拟结果（Wang et al., 2019）。（a）CESM 模拟得到的固氮作用速率特征；（b）固氮细菌生长限制因素及空间格局；（c）降低固氮微生物受浮游动物的捕食压力后，CESM 模拟得到的固氮作用速率特征　

图3 海洋固氮作用和反硝化作用的联系（Gruber, 2019）。在表层海水（<100米），固氮微生物将海水里溶解的N2转化为其他生物可利用的氮化合物。在印度洋和热带东太平洋100–1000米深度海水里（红色区域），反硝化作用则将氮化合物还原为N2。反硝化作用海域的上升流水体具有非常低的N/P比值。Deutsch et al. （2007）通过地球化学P*方法模型推测海洋固氮作用主要发育于反硝化作用强烈的热带东太平洋和阿拉伯海等海域（即红色区域），但是Wang et al. （2019）的最新研究认为固氮作用主要发育于亚热带环流海域（黄色区域）。在该环流海域，强烈的固氮作用促进生成高N/P比值的生物质，随后向下沉降至海洋深处（蓝色箭头），循环补充经反硝化作用丢失的N，维持着海洋N循环的稳定

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主要参考文献 

1.Deutsch C, Sarmiento J L, Sigman D M, et al. Spatial coupling of nitrogen inputs and losses in the ocean[J]. Nature, 2007, 445(7124): 163-167.

2.Gruber N,Galloway J N. An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle[J]. Nature, 2008, 451(7176): 293-296.

3.Gruber N, Deutsch C A. Redfield's evolving legacy[J]. Nature Geoscience, 2014, 7(12): 853-855.

4.Gruber N. A diagnosis for marine nitrogen fixation[J]. Nature, 2019, 566(7743): 191-193. 

5.Knapp A N, Casciotti K L, Berelson W M, et al. Low rates of nitrogen fixation in eastern tropical South Pacific surface waters[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016, 113(16): 4398-4403.

6.Tyrrell T. The relative influences of nitrogen and phosphorus on oceanic primary production[J]. Nature, 1999, 400(6744): 525-531. 

7.Wang W L, Moore J K, Martiny A C, et al. Convergent estimates of marine nitrogen fixation[J]. Nature, 2019, 566(7743): 205-211.

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