其中，具代表性的牡蛎礁是由牡蛎物种不断附着在蛎壳上，聚集和堆积而形成的礁体或礁床，为整个生态系统提供了基础结构特征，也正因此，牡蛎被喻为“生态系统工程师”。我国沿海的很多地区也曾有丰富的牡蛎礁资源。

长久以来，人们将牡蛎视为食物和矿物资源（石灰）而进行开发采挖，直到近年，其重要生态效益才在全球范围内被逐渐认识到。牡蛎礁具有净化水体、移除水体中营养物以及防护海岸带等重要的生态系统服务功能，同时也为很多鱼虾蟹等渔业物种的幼苗提供栖息场所（图2），因此又被称为“温带的珊瑚礁”。

图2：牡蛎礁提供的生态系统服务功能。

图源：《贝类礁体修复指南》

1、净化水体、移除水体中营养物

牡蛎作为滤食性的双壳类动物，主要摄食水体中的浮游植物。它的滤食活动将水体中的微藻、悬浮颗粒等吸收进体内，可消化的部分经代谢吸收转化为自身组织，代谢废物排泄至海底，而不能消化吸收的物质和颗粒则以假粪便的形式排出并沉积。这一系列过程清理了水体中的悬浮微粒和多余营养物，提高了水体清澈度（图3）。而沉积到海底的有机物也会刺激底栖细菌群落通过反硝化作用将沉积物中的硝酸盐转化为惰性氮气，从而进一步移除水体中的含氮有机物。

图3：实验室中测出香港牡蛎(Crassostreahongkongensis)的滤水率为720L/天，图中为40分钟的净水效果。

摄影：©Sally Lau

2、提高生物多样性

牡蛎礁提供的三维结构也为其他生物提供了栖息环境（图4），比如为固着生活的动物提供附着点，为小型的鱼、虾、蟹等动物提供躲避捕食者的缝隙。再加上微粒沉积带来丰富的食物供应，使牡蛎礁成为多种幼年鱼类、甲壳类动物和其他生物的理想家园。研究显示，在牡蛎礁上发现的物种数量和丰度通常远超过周围的软质沉积物环境（Grabowski and Peterson 2007；zu Ermgassen 等， 2016）。

图4：德国北海贝类礁体上的底表动物微生境。

摄影：©Verena Merk

图5：澳大利亚温达拉牡蛎礁吸引来的幼鱼。图源：©TNC

3、渔业增殖

牡蛎礁因其栖息地效益，能够带来渔业资源增长。以美国墨西哥湾地区为例，根据zu Ermgassen等（2015）研究估算，对比没有礁体的滩涂，每平方米的牡蛎礁每年能增加约397g的鱼类、甲壳类动物产量，且以褐美对虾、白滨对虾、石蟹、羊头鲷等该区域重要的渔业经济物种为主（图6）。

图6：美国墨西哥湾内牡蛎礁带来的渔业资源增长（zu Ermgassen等，2015）。

4、海岸带防护

牡蛎礁还能够作为天然的海岸带防护措施，消减海浪能、减少岸线侵蚀，并在一定程度上抵御风暴带来的洪水灾害（Piazza等，2005）。其护滩促淤的效果也为盐沼湿地的生长提供了合适条件（图7）。另外，牡蛎礁会随着海平面上升而向上方生长、繁殖，有效地加强应对气候变化的海岸线弹性。

图7：在美国阿拉巴马州沿岸，修复成防波堤状的牡蛎礁有效防护了不断被侵蚀退后的岸线，促进了滨海湿地的生长。图源：©TNC

5、社会经济价值

牡蛎礁生态系统服务功能可以为人们带来许多社会经济效益，例如沿岸社区得益于水质改善和抵御海岸线侵蚀，而海钓者则得益于鱼类种群增殖和礁体本身对鱼群的聚集作用。同时还可以通过提高海钓消费、促进休闲渔业和商业性捕捞增长、减少海水中多余营养物，得到经济收益（图8）。

图8：英国埃塞克斯郡默西岛一年一度采牡蛎大赛吸引来许多游客。

摄影：©Philine zu Ermgassen

尽管牡蛎礁能够带来这么多的生态效益，然而由于长期对其缺乏认识，加之海岸带栖息地受人类活动的严重影响，全球牡蛎礁都面临退化危机。

2009年，TNC首次从全球尺度，通过相关文献综述、专家访谈以及渔业资源评估等多重信息来源，对比历史记录，分析了当前牡蛎礁生态系统的健康状况（Beck等，2009）。研究发现，世界上85%的牡蛎礁已经消失（图9）。在有足够数据支持的144个海湾、40个生态区内，牡蛎礁普遍退化严重。在全球绝大部分的海湾和生态区，牡蛎礁已不到原来的10%。其中，37%的海湾里，现存牡蛎礁还不到历史记录的1%，已经功能性灭绝，例如北美洲、澳大利亚和欧洲。并且，这些结论很可能依然低估了全球牡蛎礁的退化程度，这是因为缺乏足够的历史丰度记录，尤其是在南美洲、亚洲温带地区以及非洲。

图9：全球牡蛎礁现状。礁体状况分为：好、一般、差和功能性灭绝，依次为现存牡蛎礁对比历史记录的退化< 50%（好）、50-89 %（一般）; 90-99%（差）; > 99%（功能性灭绝）（Beck等，2009）。

牡蛎礁全球性退化的主要原因包括过度捕捞、沉积物堆积、水质污染以及病害。

过度捕捞牡蛎以及拖网采挖手段直接破坏了牡蛎礁的物理结构，是牡蛎礁和相关渔业迅速退化的主要原因。记录显示，仅1864年一年间，伦敦就食用了7亿只欧洲平牡蛎（Ostrea edulis），动用了近12万人力采挖牡蛎；而法国南部堆放的牡蛎壳有1万亿个之多。美国切萨皮克湾的詹姆士河流域在19世纪70年代还存在着丰富的由美洲牡蛎（Crassostrea virginica）组成的潮间带牡蛎礁，因为过度捕捞而在20世纪40年代变得极度稀少。19世纪初在澳大利亚常见的安加西牡蛎（Ostrea angasi）和悉尼石牡蛎（Saccostrea glomerata），因为大量的以食用或制造石灰为目的的商业采挖，该地的牡蛎礁在19世纪70年代便已消失殆尽（图10）。

图10：澳大利亚菲利普港湾（Port Phillip Bay）潮下带

仅存的天然牡蛎礁已经少之又少。

摄影：©PaulHamer

渔业和水产养殖活动相关的异地贝类引入还可能会造成病害和入侵物种的传播，进一步破坏牡蛎的生存环境。

图11：牡蛎礁块上淤积的沉积物。摄影：©TNC（程珺）

海岸带的开发建设、填海、航道清淤等活动所产生的大量沉积物，则会掩埋并导致牡蛎窒息（图11）。另外，上游流域沿岸的人口增长和人类活动也影响着河口地区牡蛎礁的存活，例如建坝造成的淡水流量改变、农业污染物和开发建设的泥沙汇入。

为了逆转牡蛎礁的退化现状，恢复这一关键生态系统，TNC与合作伙伴提出以下建议：

• 加强保护仅存的牡蛎礁栖息地

• 采取人工干预手段，修复牡蛎礁，使其恢复成能够为人类提供服务功能的生态系统

• 实施可持续的牡蛎捕捞业管理，即关注生计也关注生态

• 避免引入外来贝类物种

• 改善水质

参考文献：

Beck, M.W., R.D. Brumbaugh, L. Airoldi, A.Carranza, L.D. Coen, C. Crawford, O. Defeo, G.J. Edgar, B. Hancock, M. Kay, H.Lenihan, M.W. Luckenbach, C.L. Toropova, G. Zhang. 2009. Shellfish Reefs atRisk: A Global Analysis of Problems and Solutions. The Nature Conservancy,Arlington VA. 52 pp.

Fitzsimons, J., Branigan, S., Brumbaugh, R.D., McDonald, T.和zu Ermgassen, P.S.E. (编者) (2019). 贝类礁体修复指南. 大自然保护协会（TNC）, 弗吉尼亚州阿灵顿, 美国

Grabowski, J. H., and C. H. Peterson. 2007. Restoring oysterreefs to recover ecosystem services. Pages 281-298 in K. Cuddington, J. Byers, W.Wilson, and A. Hastings, editors. Ecosystem engineers: plants to protists.Academic Press, Boston.

Piazza,B. P., P. D. Banks, and M. K. La Peyre. 2005. The potential for created oystershell reefs as a sustainable shoreline protection strategy in Louisiana.Restoration Ecology 13:499-506.

zu Ermgassen, P. S. E., Grabowski, J. H., Gair, J. R., &Powers, S. P. (2015). Quantifying fish and mobile invertebrate production froma threatened nursery habitat. Journal of Applied Ecology, 53 (2), 596-606. https://doi.org/10.1111/1365-2664.12576

zu Ermgassen, P., Hancock, B., DeAngelis, B., Greene, J.,Schuster, E., Spalding, M. and Brumbaugh, R.D.(2016). Setting Objectives forOyster Habitat Restoration Using Ecosystem Services: A Manager’s Guide. TheNature Conservancy, Arlington VA. Available: https://www.conservationgateway.org/ConservationPractices/Marine/Area-basedManagement/mow/mow-library/Documents/OysterHabitatRestoration_ManagersGuide.pdf

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